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Research
Projects
1. Role of
carbohydrate-binding proteins in gamete
interaction
1.1 Role of
carbohydrate-binding protein in epididymal sperm
maturation
1.2 Immunohistochemical,
glycohistochemical and electronmicroscopical investigations
of the development of the Zona pellucida in
mammals
2. Interactions of
epithelial and mesenchymal cells during the development of
the prostata and prostatic tumours
2.1 Influence on the
differentiation of prostatic carcinoma cells by stromal
cells in vitro
2.2 Immunocytochemical
localization of hormone receptors and growth factors in the
prostate and in prostatic tumours
3. Molecular biological
and ultrastructural studies on the oocyte and early embryos
(Projekt 8 der von der DFG- installierten Forschergruppe
"Mechanismen der embryo-maternalen Kommunikation", Sprecher,
E. Wolf,
"Effekte der Kokultur mit
Oviduktzellen auf den Phänotyp und die Genexpression
boviner Embryonen").
3.2.1 Untersuchungen zur
regionalspezifischen Expression von IGF-I, IGF-II,
IGF-Bindungsproteinen und Interferon tau im bovinen
Eileiterepithel.
Wie bereits dargestellt nimmt der Eileiter durch
spezifische Sekretionsprodukte und möglicherweise durch
die Sekretion von Wachstumsfaktoren wie IGF-I positiven
Einfluß auf die Entwicklung der frühen Embryonen.
Diese Annahme stützt sich im wesentlich auf
phänomenologische Befunde. Über die Mechanismen
der Interaktionen zwischen Embryo und Ovidukt ist noch sehr
wenig bekannt. Obwohl das Eileiterepithel sowohl in Ampulla
als auch Isthmus ähnlich strukturiert erscheint und aus
Zilien-tragenden Zellen und sekretorischen Zellen besteht,
werden in den einzelnen Abschnitten des Eileiters
unterschiedliche Proteine gebildet und zusammen mit den aus
dem Serum stammenden Proteinen in das Lumen sezerniert.
Daraus resultiert in den einzelnen Eileiterabschnitten ein
spezifisches Mikromilieu, das die Weiterentwicklung des
Embryos wesentlich unterstützt.
Zu den Kandidatengenen, deren Expression wir im Rahmen
der geplanten Forschergruppe untersuchen wollen, zählen
die Gene für Insulin-like growth factor I und II und
ihrer Bindungsproteine (IGFBPs) sowie das Gen für
Interferon tau, das als essentiell für die
embryo-maternale Kommunikation angesehen wird. Das Vorkommen
von IGF-I und Interferon tau gilt im bovinen Eileiter als
gesichert. Nicht bekannt ist dagegen ist, ob sie in allen
Eileiterabschnitten exprimiert werden, ob quantititative
Unterschiede vorliegen und ob eine Abhängigkeit der
Sekretion vom Zyklusstadium besteht. Wir wollen daher bei
Rindern aus definierten Zyklusstadien das Expressionsmuster
der mRNAs für diese Proteine mittels quantitativer
RT-PCR (iCycler) erfassen. Dabei soll das Epithel aus
folgende Abschnitte des Eileiters untersucht werden:
Infundibulum, Ampulla, Ishtmus und uterotubaler
Übergangsbereich (UTJ = utero-tubal junction). Parallel
dazu wird das Epithel dieser Abschnitte mit
ultrastrukturellen Untersuchungen charakterisiert und die
Lokalisation der genannten Proteine mit Immunzytochemie und
und konfokaler Mikroskopie erfaßt. Dies erscheint
besonders interessant für Interferon tau, von dem
postuliert wird, dass es von Trophektodermzellen der
geschlüpften Blastozyste ab Tag 15 sezerniert wird und
eine bestehende Gravidität signalisiert. Einige
Befunde, die wir in den letzten Monaten durchgeführt
habe, scheinen darauf hinzudeuten, dass die Bedeutung von
Interferon tau als embryonales Signal relativiert werden
muß. Mit immunhistochemischen und Western-Blot
Untersuchungen konnten wir Interferon tau auch in der
Ampulla des bovinen Ovidukts nachweisen, und zwar
unabhängig davon, ob eine Trächtigkeit bestand
oder nicht. Es schein daher sinnvoll und notwendig, in
weiteren, detaillierten Studien (z.B. mittels quantitativer
RT-PCR) diesen Befunden weiter nachzugehen, und
herauszufinden, ob die Rolle von Interferon tau eventuell
neu überdacht werden muß.
3.2.2
Molekularbiologische und morphologische Untersuchungen
Expression von IGF-I, IGF-II, IGF-Bindungsproteinen und
Interferon tau in kultivierten bovinen
Eileiterepithelzellen
Ein wichtiges Teilaspekt
unseres Projektes ist die Optimierung der Kulturbedingungen
für das bovine Eileiterepithel damit auch in vitro das
in vivo Muster der Genexpression für IGF-I,
IGF-Bindungsproteinen und GHR über einen möglichst
langen Zeitraum erhalten bleibt. Dies soll zunächst auf
mRNA-Ebene anhand von Northern-Blots und RT-PCR studiert
werden. Gleichzeitig wird verfolgt, ob und wie lange die
polare Morphologie des kultivierten Eileiterepithels, die
eine conditio sine qua non für geordnete
Sekretionsprozesse darstellt, erhalten bleibt. Folgende
Methoden kommen dabei zum Einsatz:
- Lebendbeobachtung der Eileiterzellkulturen mittels
Phasenkontrastmikroskop
- Studium des Zytoskeletts und der Polarität der
Organellenverteilung mittels CLSM.
- Immunzytochemischer Nachweis von IGF-I und seiner
Bindungsproteine nach verschieden langer Kultivierungszeit
des Eileiterepithels.
Mit diesen Untersuchungen wird eine solide Grundlage
geschaffen, um anschließend die Interaktionen zwischen
Embryo und Eileiterepithel im Detail unter Bedingungen
studieren zu können, die der in vivo Situation nahe
kommen.
3.2.3 Erzeugug
immortalisierter Zellen des bovinen Eileiterepithels und
ihre morphologische und molekularbiologische
Charakterisierung
Das kontinuierliche Sammeln von bovinen Eileitern aus
Schlachttieren ist arbeitsaufwendig, zumal wir Material aus
definierten Zyklusstadien benutzen wollen. Die
anschließende Primärkultur des Eileiterepithels
erfordert ein hohes Maß an Sorgfalt und
Geschicklichkeit, wobei der Aufwand deutlich die
Anstrengungen, die für die Etablierung einer normalen
Zellkultur erforderlich sind, übersteigt. Passagierte
Eileiterepithelzellen bzw. Subkulturen wachsen zudem langsam
und zeigen in der Regel einen deutlich veränderten
Phänotyp. Wir möchten daher als weiteres Ziel die
Etablierung einer permanenten Zell-Linie aus dem bovinen
Oviduct vorantreiben. Die Immortalisierung könnte in
ähnlicher Weise wie in den Untersuchungen von Ando et
al., 2000 am humanen Eileiterepithel mittels SV-40 T-Antigen
erfolgen. Am Lehrstuhl für Tieranatomie II wurden in
den letzten beiden Jahren umfangreiche Untersuchungen
über verschiedene Techniken der Transfektion von
Endothelzellen (Dissertationsarbeit K. Meng)
durchgeführt, die bei der angestrebten Etablierung von
immortalisierten bovinen Eileiterepithelien von großem
Wert sein werden. Weiter können wir bei diesem
Teilprojekt auf die umfangreichen Erfahrungen der
Mitarbeiter des Genzentrums bei allen Fragen der
Zellimmortalisierung zurückgreifen. Gelingt die
Etablierung einer permanenten differenzierten Zell-Linie des
bovinen Eileiterepithels, dann steht der gesamten
Forschergruppe ein ideales, standardisiertes Arbeitsmittel
zum Studium der Eileiter-Embryo Interaktionen zur
Verfügung.
3.2.4 Expression und
Lokalisation von Wachstumsfaktoren (IGF-I, IGF-II, ihrer
Rezeptoren und Bindungsproteine in bovinen Embryonen unter
den Bedingungen der in vitro-Kokultur
Aus Untersuchungen verschiedener Arbeitsgruppen ist
bekannt, dass von den Embryonen verschiedener Spezies,
darunter auch von frühen bovinen Embryonen IGF-I
synthetisiert und möglicherweise sezerniert wird. Auf
die potentiellen lokalen Auswirkung von embryonalen IGF-I
auf das Eileiterepithel liegen dagegen keine Befunde vor.
Mittels Real-Time PCR (iCycler von Biorad, Anwendung von
TaqMan- und Molecular Beacon-Probes) soll das
Expressionsmuster von IGF-I, IGF-II isowie hren Rezeptoren
und Bindungsproteinen in IVP-Embryonen nach unterschiedlich
langer Kultivierungszeiten und unter unterschiedlichen
Ko-Kultivierungsbedingungen (statische
Primärzellkultur, Perfusionszellkultur = Minuth-System,
Kultivierung mit einer permanenten bovinen
Eileiterepithel-Zell-Linie) quantitativ ermittelt und mit
jenem von ex vivo gewonnen Embryonen verglichen werden. Die
Lokalisierung der mRNA von Wachstumsfaktoren und ihrer
Rezeptoren in den Morulae und Blastozysten erfolgt zu den
gleichen Zeitpunkten mit nicht-radioaktiver in-situ
Hybridisierung in Verbindung mit Konfokaler Laser-Scanning
Mikroskopie.
Weiter werden mittels konfokaler
Laser-Scanning-Mikroskopie und
Transmissionselektronenmikroskopie eine Reihe morphologische
Parameter in den unterschiedlich kultivierten Embryonen
erstmals systematisch erfaßt, für die bekannt
ist, dass sie Marker für einzelne, wichtige
Entwicklungschritte des Embryos darstellen. Im einzelnen
wollen wir besonderes Augenmerk darauf richten
- ob eine normale und dem Entwicklungsstadium
entsprechende Morphologie der Embryonen vorliegt.
(Zahl der Zellen im Gesamtembryo, im Trophoblasten und im
Embryoblasten , Ausbildung der "inner cell mass",
Fragmentation der Embryonen, d.h. Embryonen mit einer oder
mehrer Blastomeren ohne Zellkern, Zahl der binukleären
Blastomeren)
- ob eine normale oder abweichende Ausbildung des
Zytoskeletts besteht (intrazelluläres Verteilungsmuster
von globulärem (G-Actin) und filamentösem Actin
(F-Actin), der Mikrotubuli und der
Intermediärfilamente). Große Bedeutung wird dabei
die Aktinfilamenten (Nachweis mit verschiedenen
fluoreszenzmarkierten Phallotoxinen) beigemessen, da
für sie die Beteilung an der Wanderung der Pronuclei
und an den mitotischen Furchungsteilungen nachgewiesen
ist.
- Zahl und Verteilung der Mitochondrien in den
Furchungszellen sowie im Trophoblast und in der "innner cell
mass" der Blastozysten mittels CSLM. Dabei kann mittels
fluoreszierender Sonden (Mitotracker, JC-1 (ein
"mitochondrial membrane potential sensor) auch das,
möglicherweise unterschiedliche Aktivitätsniveau
der Mitochondrien in den einzelnen Blastomeren erfaßt
werden.
- Struktur des Chromatins der embryonalen Zellen und
Nachweis etwaiger numerischer und struktureller
chromosomaler Aberrationen mittels Fluoreszenz in situ
Hybridisierung (FISH).
Von diesem kombinierten Einsatz molekularbiologischer und
funktionell- morphologischer Methoden erhoffen wir uns eine
umfassende Charakterisierung der frühen IVP-Embryonen,
die Rückschlüsse auf den Einfluß der
Kokulturbdingungen auf ihre weitere Differenzierung
erlauben. Damit dürfte auch die Bedeutung des
GH/IGF-I-Systems für das Wachstum und die
Differenzierung des bovinen Embryos, über das bereits
verschiedene, zum Teil aber widersprüchliche Befunde
vorliegen, deutlich besser verstanden werden.
3.2. 5
Elektronenmikroskopische Untersuchungen zum morphologischen
Äquivalent der embryo-maternalen Kommunikation im
Eileiter
Ultrastrukturelle Veränderungen in Zellen
können wesentliche Hinweise auf Veränderungen in
Stoffwechselvorgängen oder biochemischen Abläufen
geben. Daher soll zunächst
transmissionselektronenmikroskopisch die morphologischen
Veränderungen des Embryos nach Kontakt mit
Oviduktzellen untersucht werden. Von besonderer Bedeutung
sind dabei potentielle Veränderungen der Zona
pellucida, die in unmittelbaren Kontakt zu den
Eileiterzellen steht. Aber auch die relative Häufigkeit
und Verteilung essentieller embryonaler Organellen wie
Mitochondrien, rER und Golgi-Apparat könnte nach
Kontakt mit Oviduktepithel modifiziert sein. Eine genaue
Untersuchung der Organellen könnte Aufschluß
über veränderte Synthese- und Transportprozesse
geben.
Mit Hilfe der Rasterelektronenmikroskopie sollen die
durch Kontakt mit dem Oviduktepithel potentiell induzierten
Veränderungen in der räumlichen Struktur der Zona
pellucida abgeklärt werden. Die Analyse der Anzahl,
Tiefe und Anordnung der Poren in der ZP vor und nach Kontakt
des Embryos stellen die morphologische Vorraussetzung
für veränderte Stoffwechsel- und
Transportvorgänge dar.
Mittels REM und TEM sollen nicht nur die
Veränderungen im Embryo, sondern auch an der
Oberfläche des Oviduktepithels auftretende, durch
embryo-maternale Kommunikation induzierte Modifikationen
abgeklärt werden. Sollten Unterschiede im
Oberflächenepithel des Eileiters nach embryonalem
Kontakt erkennbar sein, eröffnet sich die
Möglichkeit, zu überprüfen, in wieweit
isolierte Zonae pellucidae diesen Effekt ausüben
können. Auf diese Weise lässt sich klären, ob
vorwiegend von der Zona pellucida oder von den embryonalen
Zellen ausgehende Signale an der embryo-maternalen
Kommunikation beteiligt sind.
3.2.6 Der Einfluß
von GH auf den programmierter Zelltod während der
frühen Entwicklung von Rinderembryonen in vitro
Der programmierte Zelltod (Apoptose) spielt
möglicherweise eine wesentliche Rolle bei der
frühen Embryonalentwicklung des Rindes. Wir wollen
daher erstmals exakt das Auftreten und die Zahl
apoptotischer Zellen in frühen Embryonen vom
4-Zellstadium bis zum Stadium der späten Blastozyste
systematisch erfassen und mit dem Auftreten von Apoptose
unter verschiedenen, standardisierten Bedingungen der
Kokultur mit bovinem Eileiterepithelien verglichen werden.
Außerdem möchten wir versuchen, durch
verschiedene experimentelle Maßnahmen Apoptose
experimentell zu induzieren, und dabei studieren, wie sich
zum Kulturmedium zugesetztes GH auf den programmierten
Zelltod auswirk.
Ferner soll die Expression von jenen Genen, die im
bovinen Embryo pro- bzw. antiapoptotisch wirken (bax, bak,
bad, bcl-2, bfl-1, mcl-1) in Embryonen, die über
definierte Zeitperioden mit Ovidukt- bzw.
Uterusepithelzellen kultiviert wurden mit ex vivo gewonnenen
Embryonen gleicher Entwicklungstadien verglichen werden.
Um die Expression der von den genannten pro- bzw.
antiapoptotisch wirkenden Genen kodierten mRNAs zu
bestimmen, wird zunächst RT-PCR eingesetzt. Die
Aktivität der Gene in den präimplantatorischen
Rinderembryonen aus den verschiedenen Kultursystemen sowie
an ex vivo gewonnenen Embryonen des gleichen Stadiums kann
dann durch RT-real time PCR quantifiziert und verglichen
werden. Die Lokalisation der entsprechenden mRNAs erfolgt
durch in situ Hybridisierung, die der korrespondierenden
Proteine wird durch immunhistochemische Untersuchungen
abgeklärt. Die Verwendung eines konfokalen
Lasermikroskopes ist für diese Untersuchungen
unverzichtbar, um die verschiedenen Parameter (apoptotische
Veränderungen am Chromatin, DNA-Fragmentation, Zahl und
Verteilung der apoptotischen Zellen, Veränderungen an
ihrem Zytoskelett, Veränderungen in der Verteilung und
Aktivität der Mitochondrien, Veränderungen im
mitochondrialem Potential) dreidimensional erfassen zu
können.
Als Methodik zur Untersuchung der Apoptose ist die TUNEL
Methode (terminal deoxynucleotidyl transferase mediated dUTP
nick-end labeling) an IVF-Embryonen gut etabliert. Weitere
Methoden sind der immunzytochemische Nachweis von "single
stranded DNA", Transglutaminase und Caspasen (Initiator- und
Exekutiv-Kaspasen . Mit Hilfe der Bindung von
fluoreszenzmarkiertem Annexin V (Nachweis der "phosphatidyl
exposure) können frühe Apoptosestadien in den
embryonalen Zellen detektiert werden.
3.2.7 Expression und
Lokalisation von Kandidatengenen und den von ihnen kodierten
Proteinen, die von den anderen Teilnehmern der
Forschungsgruppe identifiziert werden.
In ähnlicher Weise wie für das GH/IGF-System
exemplarisch dargestellt, soll die Expression und
Lokalisation von Genprodukten, die von den anderen
Teilnehmern unserer Forschungsgruppe z.B. mit Differential
Display oder Micro-Arrays identifiziert wurden, in den
IVP-Embryonen lokalisiert werden. Der Lehrstuhl für
Tieranatomie II soll dabei als zentrale Stelle für die
morphologische Charakterisierung und Phänotypisierung
der kultivierten bovinen Embryonen fungieren. Das dabei
eingesetzbare morphologische Repertoir soll Immunzytochemie
auf licht - und elektronenmikroskopischer Ebene,
nichtradioaktive in situ Hybridisierung, Transmissions- und
Rasterelektronenmikroskopie sowie, für die geplanten
Untersuchungen von besonderer Bedeutung, Untersuchungen mit
dem Confokalen Laser Scanning-Mikroskop umfassen. Alle
genannten Methoden sind am Lehrstuhl für Tieranatomie
II etabliert, wobei allerdings die konfokale Laser-Scanning
Mikroskopie außer Haus durchgeführt werden
muß. Die geplanten außerordentlich umfangreichen
Untersuchungen mittels konfokaler Mikroskopie , die bei
time-lapse Untersuchungen auch über einen längeren
Zeitraum durchgeführt werden müssen,
übersteigt bei weitem das Ausmaß, das über
normale Kooperationen möglich ist. Für ein
erfolgreiches Arbeiten der gesamten Forschergruppe erscheint
daher die Anschaffung eines Confokalen
Laser-Scanning-Mikroskops (CLMS), das im Bereich der
Tieranatomie II angesiedelt wird, von größter
Wichtigkeit.
4. Studies of the
expression, localisation and function of growth factors in
the bovine and ovine mammary gland
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Books/Contribution
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